Класс Trilobita. Трилобиты

Остальные девять отрядов относятся к подклассу многочленистых трилобитов.
_____________________
Первые попытки классифицировать трилобитов были предприняты в 1822 году Бронгниартом (Brongniart) и в 1952 году Баррандом (Barrande).

_____________________
Вокруг классификации трилобитов до сих пор существует множество споров и разногласий.
В классификации трилобитов огромную роль влияют анатомические особенности строения тел взрослых особей. Однако подобная классификация не позволяет точно классифицировать всех исследуемых на данный момент образцов ископаемых трилобитов.

На сайте сайт приведена классификация трилобитов, основанная как на анатомии взрослых особей, так и на классификации ископаемых личинок трилобитов. Эта классификация общепризнанна во всем мире, однако может существовать и множество других мнений людей, занимающихся проблемой классификации трилобитов.

Классификация трилобитов по итогам изучения личинок была впервые предложена Роу (Raw) в 1925 году.

Анатомия:

Независимо от размера и вида, все трилобиты имели аналогичное трёхлопастное (трёхдольное) строение тела , которое и дало название классу. Три основные части трилобита называются голова (цефалон - cephalon), сигментированное тело (торакс - thorax) и хвостовой щит или окончание (пигидий - pygidium). Однако, не эти три части дали название трилобиту. Трилобиты (трёхлопастные/трёхдольные) получили такое название потому, что имели трёхдольное строение тела: длинная выпуклая центральная осевая доля (рахис), по бокам которой находятся правая и левая плевральные доли (лопасти = стороны).
Вышеуказанные два типа деления трилобита изображены на рисунке:

Панцирь ископаемых трилобитов состоит из трёх слоёв хитина, пропитанного кальциевыми солями. Общая толщина хитиновых слоёв панциря обычно не превышает 1 мм. У разных видов трилобитов панцири отличаются, они могут иметь пористую структуру, быть гладкими или иметь скульптуру (наросты или шипы).
У некоторых видов трилобитов может быть слабо заметна (утеряна/стёрта) трёхдольная структура панциря (рахис не наблюдается или слабо выражен), что по мнению ученых может быть связано с зарывающимся образом жизни этих трилобитов (например у рода Bumastus).

Цефалон (cephalon) трилобита, т.е. его голова, обычно имеет полукруглую форму. Цефалон состоит из глабели (glabella) и фиксигена (fixigena), совместно называемых кранидиумом (cranidium). С правой и с левой сторон кранидиума располагаются либригены (librigena), правый и левый соответственно.
- Глабель - это центральная (осевая) часть цефалона, может быть разного размера у разных видов трилобитов. В отличии от тела и пигидия в головной части трилобита расчленение на сегменты наблюдается только у глабели, но не всегда (в большинстве случаев глабель имеет по бокам борозды либо имеет полностью гладкую форму). Число борозд глабели различно у разных представителей класса трилобитов;
- За глабелью обычно расположено затылочное кольцо, которое по форме часто напоминает кольца рахиса;
- Либригены также называются свободными или подвижными "щеками" трилобита;

Лицевым швом называется место соединения кранидия с либригенами;
- У зрячих видов трилобитов на цефалоне под глазными крышками расположены глаза. Их подробное описание читайте ниже;
- У некоторых видов трилобитов от глабели к глазам протягиваются глазные валики, часто переходящие в глазные крышки;
- По данным исследований с внутренней стороны глабели у трилобитов крепились мускулы головных конечностей, а также распологались внутренние органы (желудок, сердце и мозг);

Предположительно некоторые виды трилобитов (в основном слепые формы) имели органы осязания в виде щетинок, расположенных на цефалоне. Причиной такого предположения является наличие у некоторых трилобитов ямок принимаемых учеными за следы крепления щетинок, эти ямки имеют больший размер чем поры панциря трилобитов.
Цефалон трилобита может также называться головным щитом.
На фиксигене и либригенах могут располагаться головные щёчные шипы.
Подробное описание цефалона и щёчных шипов смотрите на рисунке:

Типы лицевых швов: в зависимости от того, где задняя ветвь лицевого шва пересекает край головного щита, различают четыре типа лицевых швов (выделены жирными линиями на изображении ниже):
1) пропариевый тип (А,Б,В);
2) опистопариевый тип (Д,Е,З,И,К);
3) гонатопариевый тип (Ж);
4) метапариевый тип (Л).

Торакс (thorax) , т.е. туловище трилобита, состоит из ряда подвижно-сочлененных сегментов, позволяющих трилобиту изгибаться и принимать в случае опасности свёрнутый вид (подобно современным мокрицам). Торакс в отдельности, также как и трилобит в целом, имеет осевую долю, по сторонам которой находятся правая и левая плевральные доли. Сегменты, составляющие выпуклую осевую долю торакса, вместе называются рахисом, а сегменты плевральной доли - плеврами. Плевры по краям трилобита подгибаются в брюшную область, образуя дублюру (заворот).
У различных видов трилобитов встречается различное число спинных сегментов (от 2 х до более 100). У большинства трилобитов во взрослом состоянии насчитывается от 8 до 20 спинных сегментов. Существовал даже вид (Schmalenseeia fusilis), вообще не имевший спинных сегментов. Каждый сегмент торакса имеет на брюшной стороне пару членистых двухветвистых конечностей.
Те части спинного сегмента, которые обычно не видны у трилобитов (скрыты под другими сегментами), на рисунке обозначены различными цветами:
- в осевой доле сегмента имеется артикулярное полукольцо (зелёное), которое находится под вышестоящим сегментом. Полукольцо обычно скрыто под впереди идущим сегментом, разглядеть его можно только у свёрнутых трилобитов или после разрушения тела трилобита;
- передний фланец (сиреневый) и задний фланец (жёлтый) имеют небольшие отростки, которые как пазл соединяются вместе, образуя единое целое тело трилобита (торакс) и обеспечивают его гибкость;
Подробное изображение торакса и отдельно спинных сегментов смотрите на рисунке:

Пигидий (pygidium) , т.е. хвостовой щит, является окончанием (задней частью) трилобита. Пигидий выполняет защитную функцию: в случае опасности трилобит сворачивается, и его задняя часть (пигидий) смыкается с передней частью (цефалоном), вследствие чего трилобит принимает округлую форму (как современные мокрицы). Как и торакс, пигидий трилобита состоит из различного числа сегментов, каждый из которых имеет в брюшной части пару членистых двухветвистых конечностей. В отличии от подвижных сегментов торакса, сегменты пигидия неподвижны, а сам пигидий является одним неразделимым целым. Выпуклая осевая доля пигидия называется рахисом (так же как и осевая доля торакса), по бокам рахиса расположены левая и правая плевральные доли пигидия. У всех трилобитов рахис суживается к концу пигидия.
У различных видов трилобитов количество сегментов разное (от одного до 30).
По относительному размеру выделяют четыре типа пигидия:
1. Микропигидий (micropygous) - пигидий меньше цефалона;
2. Почти стандартный пигидий (subisopygous) - пигидий практически одного размера с цефалоном;
3. Стандартный пигидий (isopygous) - размер пигидия равен размеру цефалона;
4. Макропигидий (macropygous) - пигидий больше, чем цефалон.
Возможные соотношения пигидия с цефалоном изображены на рисунке:

На брюшной стороне трилобита в головной части находится гипостома (hypostome) . Гипостома - это подвижная щитообразная пластина, соединяющаяся с рострумом (ростральной пластиной) в брюшной части головного щита. Считается, что гипостома является частью рта (иногда называется верхней губой). Гипостома также как и весь экзоскелет была хитиновой. Гипостома прикрывала с брюшной стороны внутренние органы трилобита: мозг, желудок, кишечник; а также рот трилобита. Большинство гипостом расположены на одном уровне с глабелем (плавучая гипостома и прилегающая гипостома), т.е. гипостома распологается прямо под глабелем с противоположной стороны цефалона (головы). Однако бывает, что гипостома расположена не на одном уровне с глабелем (надвигающаяся гипостома).
У разных видов трилобитов гипостомы выглядят по разному, это может помочь в классификации видовой принадлежности трилобита. Подробное изучение гипостомы также может показать, как и чем питался данный вид трилобита.
В единичных случаях у трилобитов сохраняется так называемая нижняя губа - послеротовая метастома , имеющая выпуклую форму.
Помимо гипостомы и метостомы в брюшной части цефалона (головы) трилобита расположены рострум (ростральные пластины), пара антенн и четыре пары конечностей.
Край панциря трилобита подгибается вниз и в брюшной стороне цефалона, торакса и пигидия образует полосу различной ширины, эта полоса называется дублюра (заворот).
Подробное описание брюшной части трилобита и разновидности гипостомы изображены на рисунке:

Глаза трилобита - это очень сложный механизм, состоящий из множества линз. Существовали слепые трилобиты, например Ellipsocephalus hoffi. Они, по мнению ученых, обитали на большой глубине, куда не поступал свет, и поэтому глаза им были не нужны. Однако подавляющее большинство трилобитов имели пару глаз, которые обычно являлись частью неподвижной щеки - фиксигена (fixigena) в головной части трилобита (цефалоне). Трилобиты Asaphus kowalewski и Cybele panderi, имел глаза на стебельках, что позволяло им, зарывшись в ил, видеть, что происходит на поверхности.
Глаза трилобитов тщательно изучены учеными. По мнению последних, трилобиты имели стереоскопическое зрение и были чувствительны к любому движению. Каждый глаз имел до 15 000 двойных линз. Эти линзы во многом похожи на использемые в современной оптической технике.
В литературе встречается информация о том, что трилобиты могли иметь зрительные органы (глаза) на гипостоме и возможно на середине глабели, однако это не доказанный факт (по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года, стр.25-26).
Выделяют три типа глаз трилобитов:
1. Фасеточные глаза типа "Holochroal" (голохроические глаза) - содержали от 100 до 15 000 мелких линз. Двояковыпуклые или призматические линзы обычно имеют шестиугольную и иногда четырехугольную форму. Все линзы находились в непосредственном плотном контакте друг с другом и имели общий роговой слой. Склера (белковая оболочка) между линзами отсутствовала. Голохроические глаза имеют большинство представителей класса трилобитов;
2. Агрегированные глаза типа "Schizochroal" (шизохроические глаза) - содержали от 2 до 700 линз. Двояковыпуклые линзы имеют округлую форму. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Между линзами находились очень глубокие склеры;
3. Глаза типа "Abathochroal" (абатохроические глаза) - редкий тип глаза, содержащий до 70 линз. Каждая линза имела индивидуальную роговицу и была отделена от других линз. Склеры между линзами соответствовали размеру линз.
Подробные фотографии глаз трилобитов смотрите на рисунке:

Конечности трилобитов
Как и у современных членистоногих у трилобитов были членистые конечности , т.е. конечности состоящие из соединённых между собой членников. Эти конечности располагались на брюшной стороне и были двуветвистые (у основания разветвлялись). Количество конечностей было различным у разных видов трилобитов. Каждый сегмент торакса и пигидия имел в брюшной части по паре двуветвистых конечностей (как показано на рисунке ниже). Цефалон имел в брюшной части пять пар двуветвистых конечностей (первая пара - антенны, прикреплённые к гипостоме; и последующие четыре пары послеротовых конечностей). У различных родов трилобитов, антены отличались по длине составляющих их членников. Антенны крепятся к гипостоме в небольшие выемки. А послеротовые конечности участвовали в процессе захвата пищи и перемещении её в ротовое отверстие. Конечности разных сегментов трилобита практически не отличаются друг от друга. Конечности трилобитов разных родов и видов имеют незначительные различия.
У трилобитов рода Olenoides были обнаружены пара нитевидных конечностей, расположенных в окончании пигидия (подобные конечности можно наблюдать у современных щитней), возможно такие же конечности присутствовали и у других родов.
Очень редко можно встретить сохранившиеся (фоссилизированые) конечности трилобитов, поскольку они были очень хрупкими по сравнению с панцирем трилобитов.
Самым известными трилобитами с сохранившимися конечностями являются пиритизированные трилобиты, которых находят в карьере неподалёку от города Ром (Rome) штата Нью-Йорк, США (координаты: +43° 15" 12.00", -75° 24" 30.00").
Все двуветвистые конечности состояли из трёх составляющих частей:
- коксоподит - основание конечностей;
- экзоподит - ветвь конечности, состоящая из тонкой сегментированной оси, снабженной ворсинками. По мнению ученых экзоподит выполнял дыхательные функции;
- эндоподит - ветвь конечности, состоящая из восьми различных членников. Эндоподиты были конечностями, предназначенными для передвижения трилобитов, а эндоподиты цефалона по мнению ученых имели функцию захвата и измельчения пищи.

РОСТ ТРИЛОБИТА И ЛИНЬКА
Поскольку трилобит имел внешний хитиновый скелет, то рост тела трилобита происходил только во время линьки (сброса старого экзоскелета), как у многих современных членистоногих.
Место соединения фиксигена и либригена называют лицевым швом. Во время линьки происходил разрыв старой оболочки экзоскелета по линии лицевого шва, после чего оболочка фиксигена иногда полностью отрывалась. Поскольку лицевые швы проходят вблизи глаз, то во время линьки первыми освобождались глаза трилобита. Далее, через образовавшееся отверстие трилобит покидал оболочку старого экзоскелета.
Большая часть ископаемых трилобитов является оболочками экзоскелета, сброшенными во время линьки трилобитов. Процесс линьки объясняет причину частого обнаружения неполных образцов трилобитов (тело с пигидием, но без головы или только отдельный пигидий).
Видео-пример линьки современных членистоногих:
http://rutube.ru/tracks/5559771.html
http://rutube.ru/tracks/4226503.html
Подробное изображение процесса линьки трилобита смотрите на рисунке:

От целого ископаемого трилобита сброшенный панцирь отличается рядом признаков:
- у сброшенного панциря отсутствуют глаза;
- у сброшенного панциря явно выражен разрыв линии лицевого шва (между кранидием с либригенами);
- сброшенный панцирь обычно имеет сломанные участки (оторванный пигидий, разорванные сегменты торакса, цефалон без кранидия или без либриген).
Пример сброшенного при линьке панциря, отражающий все вышеуказанные признаки:

______________________________
СВОРАЧИВАНИЕ ТРИЛОБИТА
В опасной ситуации трилобит, в целях обороны, мог принимать форму шара, сворачиваясь как современные мокрицы. При сворачивании гибкая спина изгибалась, и пигидий соединялся с цефалоном. Такая форма самозащиты помогала сохранить конечности (членники) и мягкое брюшко. Нередко ископаемых трилобитов находят в свёрнутом виде. Это свидетельствует, что найденный образец является самим трилобитом, а не сброшенной при линьке оболочкой (экзоскелетом).
Способность трилобита сворачиваться является средством пассивной защиты от врагов.
Огромную роль в функции сворачивания играют пандеровы органы . Впервые открыты пандеровы органы были в 1855 году русским академиком С.Н. Пандером, в последствии А. Фольбортом в 1857 году было дано название этим органам - «пандеровы органы» в честь их первооткрывателя.
Эти органы расположены на дублюре щечных краёв и на дублюре каждого сегмента туловища. У различных видов трилобитов пандеровы органы различаются. Согласно исследованиям Е.А. Балашовой (1955г.) бугорки пандеровых органов играют роль «замков», т.е. когда трилобит свёрнут, эти «замки» смыкаются и трилобиту не нужно задействовать мышцы (держать их в постоянном напряжении) для сохранения свёрнутой формы. Также по мнению Е.А. Балашовой отверстия в пандеровых органах играют дыхательную функцию в момент свёртывания трилобита - через них вода может непрерывно проникать под панцирь трилобита к жабрам, что позволяло трилобиту находиться в свёрнутом состоянии достаточно длительное время.
Фотографии трилобитов в свёрнутом состоянии:

Выделяют три типа сворачивания трилобитов (по данным ПИН РАН) изображены на фото ниже:
1,2,3,6 - сфероидальный тип сворачивания (свойсвенный большенству трилобитов);
4 - двойной тип сворачивания;
5 - дискоидальный тип сворачивания.

_____________________________
ПИТАНИЕ ТРИЛОБИТОВ
По мнению ученых, различные виды трилобитов питались по-разному. Среди трилобитов были хищники, падальщики, возможно растительноядные и возможно фильтрирующие (фильтрирующие воду т.е. планктоноядные).
По итогам исследований, ученые предположили, что трилобиты, имеющие гипостому типа conterminant (прилегающую гипостому), были хищниками. Трилобиты, имеющие гипостому типа natant (плавающую гипостому), были всеядными (хищниками, падальщиками, а также возможно питались водорослями).
Некоторые трилобиты (например Cryptolithus) имели специфическую форму головы с отверстиями-порами, что позволяло им легко фильтровать воду через эти отверстия. Они, по мнению ученых, были фильтрирующими трилобитами (пример модели фильтрации показан в описании трилобитов отряда Harpetida).
Трилобиты Asaphus kowalewski, имевшие глаза на стебельках, по мнению ученых был хищником. Трилобит этого вида зарывался в почву так, что глаза оставались на поверхности. В таком состоянии он поджидал жертву и при появившейся возможности нападал.
Слепые трилобиты (например Ellipsocephalus hoffi) не были способны охотиться из-за отсутствия глаз. По всей видимости, они были падальщиками.

______________________________
РАЗМНОЖЕНИЕ ТРИЛОБИТОВ
Ученые считают, что трилобиты были двуполыми, как большинство современных водных членистоногих, и откладывали яйца. Однако был лишь единичный случай обнаружения отложенных яиц трилобитов eodiscid в 1994 году. Сейчас ученые предполагают, что некоторые виды трилобитов откладывали яйца в предглабельной доле головной части (цефалона), где формировалась выводковая сумка в которой в последстии развивался молодняк. Такой сопособ размножения присущ современным мечехвостам, также являющимся представителями членистоногих. Однако у некоторых видов ископаемых трилобитов ни разу не было обнаружено подобной выводковой сумки. По мнению ученых у них яйца могли быть отложены под цефалоном, в его нижней части, немного выше гипостомы.
Наличие выводковой сумки является примером полового диморфизма у трилобитов (различие мужского и женского пола).
Подроное изображение расположения выводковой сумки показана на рисунке ниже:

Другим примером полового диморфизма трилобитов считается различие двух форм одного итого же вида трилобита:
1) узкая форма тела - мужская;
2) широкая форма тела - женская.
Впервые такое предположение половых различий трилобитов быо предложено Баррандом в 1852 году. У некоторых представителей современных членистоногих половой диморфизм выражен подобным образом.
Ещё одним примером полового различия является наличие/отсутствие скульптурных образований (террасовых линий) и различие строения затылочного кольца.

______________________________
ОНТОГЕНЕЗ ТРИЛОБИТОВ (развитие)
В развитии трилобита можно выделить три этапа/периода:
1) яйцо (размер яиц трилобитов колеблется от 0,6 мм до 4 мм);
2) развитие личинки;
3) взрослая особь
Эмбриональное развитие трилобитов, т.е. развитие эмбриона внутри яйца, неизвестно.
В свою очередь развитие личинки можно также разделить на три этапа/периода:
1) Протаспис: личинка размером около 1 мм, глаза отсутствуют, тело представляет собой щиток, представляющий собой единое целое (нерасчлененный на головной и хвостовой отделы). Протаспис делится на два периода: анапротаспис (личинка состоит из сегментированного головного щита) и метапротаспис (начинают добавляться новые сегменты);
2) Мераспис: происходит деление единого щита (тела) трилобита на головной и хвостовой щиты; появляются плевральные шипы; один за другим появляются сегменты торакса (туловища) трилобита до тех пор, пока не достигнут максимального числа (свойственного взрослым формам трилобитов). Новые сегменты торакса появляются у трилобитов по мере роста, образуясь между последним сегментом туловища и хвостовым щитом.
3) Голаспис: личинка имеет малый размер, но все части организма (цефалон, торакс и пигидий) уже практически завершены; начинается период роста трилобита; трилобит постепенно становится взрослой особью. Рост трилобита происходит посредством линьки (процесс линьки был описан выше).

Изучение личинок трилобитов, способствовало более точной классификации трилобитов (от отрядов до родов). Впервые подобный метод классификации был предложен Роу (Raw) в 1925 году.


______________________________
ВНУТРЕННЯЯ АНАТОМИЯ ТРИЛОБИТОВ (или анатомия внутренних органов)

Как и у других животных, у трилобитов внутренние органы были мягкими, что повлияло на редкость их обнаружения в окаменелом состоянии. Однако такие случаи были зафиксированы.
В головной части трилобита между гипостомой и метостомой находилось ротовое отверстие , оно являлось началом пищевода . Под глабелью находится желудок , переходящий в кишечник , который в свою очередь проходит под рахисом через всё тело трилобита и завершается анальным отверстием в нижней части пигидия. Считается что чем больший размер имеет глабель трилобита, тем больший размер имеет находящийся под ней желудок. По бокам желудка располагались связанные с желудком печеночные отростки , представляющие собой разветвленные тонкие морщины, радиально расходящиеся от глабели к внешнему краю. Иногда эти печеночные отростки называют дивертикулами желудка .
Сердце располагалось над пищеварительным каналом и представляло собой длинный многокамерный сосуд.
Также в головной части трилобита располагается мозг , являющийся центром центральной нервной системы организма (ЦНС). В мозг поступала информация от зрительных органов - глаз (которые мы описывали ранее) и от осязательных органов - антенн (усиков) трилобита. Сама ЦНС трилобитов является брюшной нервной системой т.к. проходит через всю брюшную часть трилобита от цефалона до пигидия. ЦНС никогда не была обнаружена у ископаемых образцов трилобитов. По мнению ученых ЦНС состояла из одного-двух нервных стволов, имеющих сегментарные ганглии (вздутия) соответствующие сегментам тела трилобита.
Большой интерес для науки также представляют пандеровы органы которые описаны выше в разделе "Сворачивание трилобита", эти органы были необходимы трилобиту для длительного пребывания в свёрнутом состоянии.

Места Находок:

1. Австралия южная, Emu Bay & Cape D"Estaing, остров Кенгуру, Emu Bay Shale.
2. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Hunsr Slate.
3. Германия, Рейнский массив, долина Рейна, Эйфель, около Gerolstein, Gees.
4. Канада, юг Британской Колумбии, Канадские Скалистые горы, Национальный парк Йохо, Burgess Shale.
5. Китай, восточная провинция Юньнань, Maotianshan и другие населенные пункты вблизи Chengjiang.
6. Марокко, горы Антиатлас.
7. Россия, Ленинградская область: долина реки Волхов; Путиловский карьер; карьер Вильповицы; долина реки Лава и другие места.
8. США, штат Калифорния, Сан-Бернардино, Marble & Providence Mountains, Latham Shale.
9. США, штат Нью-Йорк, Middleport, карьер Халевова, Rochester Shale.
10. США, штат Нью-Йорк, округ Херкимер, Трентон Фолс, карьер Уолкотт-Руста.
11. США, штат Огайо, Sylvania.
12. США, штат Оклахома, Coal County, Near Clarita.
13. США, штат Юта, House Range & Drum Mountains, Wheeler Shale.
14. Чешская Республика, центральная Чехия, долина реки Литавка, район Jince.
(указаны только самые знаменитые места находок)

Среда обитания:

Трилобиты являлись донными морскими обитателями (бентосные, т.е. обитающие на дне). Некоторые виды трилобитов (Ellipsocephalus hoffi) были лишены глаз, т.к. обитали в основном в иле (по другой версии они обитали на большой глубине) при отсутствии света. Другие трилобиты (Asaphus kowalewski) имели глаза на стебельках и по мнению ученых прятались в иле так, что на поверхности находились только глаза. По мнению ученых, некоторые виды трилобитов, возможно, умели плавать и их средой обитания были плавучие водоросли (плавающие формы трилобитов также называются пелагическими, т.е обитающими в толще воды).

1. История. Впервые трилобиты были описаны Ллауайдом (Llwyd) в 1698 году, тогда им было дано название Trinuclei. Некоторые виды, описанные Линнеем в 1745 году, получили название Entomolithes (они были отнесены к насекомым). Название Trilobita было предложено Вальхом (Walch) и общепризнанно в 1771 году.

2. Разнообразие трилобитов. Учеными обнаружено около 5000 родов и около 10000-20000 видов трилобитов (по разным данным). Это превышает количество зарегистрированных IMA минеральных видов (около 4600). И делает класс трилобитов одним из самых разнообразных биологических классов. К тому же в Марокко, где ведется массовая добыча трилобитов, постоянно обнаруживают новые виды.
По данным ресурса trilobites.info класс Трилобиты (Trilobita) включает в себя 10 отрядов, 17 подотрядов, 32 надсемейства, 170 семейств и 3944 рода (видовая численность неизвестна).

3. Замещение трилобитов. В большинстве своём все обнаруженные останки экзоскелетов трилобитов замещены карбонатом кальция (CaCO 3), однако известен факт обнаружения в США . Подобные трилобиты имеют ещё одну уникальную особенность: в них хорошо сохранились конечности, жаберная структура, мускулатура и антенны.

4. Хитин (в переводе с древнегреческого - одежда, оболочка, кожа), составлявший экзоскелет трилобитов - природное соединение из группы полисахаридов, входит в состав клеточной стенки бактерий и грибов. Хитиновый экзоскелет часто "пропитан" множеством кальциевых солей (углекислого кальция - CaCO 3 ; фосфорнокислого кальция - CaPO 4 ), что придает ему большую прочность. Экзоскелет выполняет опорную и защитную функции. Примером хитинового экзоскелета являются панцири раков, креветок, крабов и других современных членистоногих.

5. Самый крупный трилобит. Самый крупный из найденных трилобитов (Isotelus rex) был обнаружен в Канаде (Мантибы), его длина составляет 72 см. Сейчас этот трилобит находится в Музее Человека и природы в Виннипеге (Мантитобы). Трилобиты больших размеров попадаются очень редко и, как правило, они являются не полными или поврежденными.
Знаменитые крупные трилобиты:
Isotelus rex - 72 см (Канада);
Uralichas hispanicus - 66 см (Испания);
Terataspis grandis - 60 см (Нью-Йорк);
Paradoxis (Acadoparadoxides) briareus - 45 см (Марокко);
Isotelus brachycephalus - 33 см (Огайо), сейчас находится в королевском музее Онтарио.
(в книге "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" (1960 года) на страницах 19-20 написано о трилобитах размером до 75 см. В пример приведен Uralichas riberoi — около 75 см.)

6. Исследователи трилобитов.
Первым исследователям трилобитов считается Ллуайд (Llwyd) в 1698 году. После него трилобитов исследовали Линней в 1745 году и Валь (Walch) в 1771 году.
Классификацией трилобитов впервые занялись Бронгниарт (Brongniart) в 1822 году и Баррандом (Barrande) в 1952 году.
Затем исследованием трилобитов занимались: Броньяр (Brongniart), Дальман (Dalman), Грин (Green), Пандер (Pander), Эммрих (Emmrich), Бурмейстер (Burmeister).
- На территории СССР исследованием трилобитов занимались: Пандер, Эйхвальд, Мёллер, Гольм, Ф. Шмидт, В.Н. Вебер, Е.В. Лермонтова, Н.Е. Чернышева, Н.П. Суворова, Н.В. Покровская, О.К. Полетаева, А.Г. Сивова, Л.И. Егорова, М.В. Ломовицкая, Н.К. Ившин, М.Н. Королева, К.А. Лисогор, Е.А. Балашова, А. Пэрна, З.А. Максимова, О.Г. Туманская;
- В Чехословакии и Франции исследованием трилобитов занимались: Баранд (Barrande), Бейрих (Beyrich), Корда (Corda), Элерт (Oehlert);
- В Англии исследованием трилобитов занимались: Маккой (McCoy), Солтер (Salter), Вудворд (Woodward), Рид (Reed), Лейк (Lake), Роу (Row);
- В Германии исследованием трилобитов занимались: Кайзер (Kayser), Гюрих (Gurich), Р. Рихтер и Э. Рихтер (Rud Richter & Ую Кшсреук);
- В Скандинавских странах исследованием трилобитов занимались: Ангелин (Angelin), Браггер (Brogger), Варбург (Warburg), Стёрмер (Stormer), Вестергорд (Westergard);
- В Северной Америке исследованием трилобитов занимались: Голл (Hall), Уолкотт (Walcott), Мэттью (Matthew), Рэймонд (Raymond), Рэссер (Resser), Разетти (Rasetti);
- В Азии исследованием трилобитов занимались: Уолкотт (Walcott), Мансюи (Mansuy), Рид (Reed), Кобаяси (Kobayashi), Сун Юнь-Чжу (Sun Y.C.) Лу Ян-хао (Lu Yen hao);
- В Австралии исследованием трилобитов занимался Уайтхоуз (Whitehouse).
(по данным книги "Основы палеонтологии. том 8. Членистоногие. Трилобитообразные и Ракообразные" 1960 года)

7. Цвет панциря трилобитов. Обычно у ископаемых трилобитов цвет панциря ровный однотонный. Однако были редкие случаи обнаружения прижизненной окраски панциря трилобитов. Описаны полосатые и пятнистые окраски трилобитов Anomocare, Isotelus, Proetus.
Статья о красных девонских трилобитах с зелёными глазами из Морокко (с фотографиями): Klug Christian, Schulz Hartmut, Baets Kenneth (2009) - Red Devonian trilobites with green eyes from Morocco and the silicification of the trilobite exoskeleton (http://app.pan.pl/archive/published/app54/app54-117.pdf)

8. Личинка мечехвоста. У современных мечехвостов, также являющихся представителями членистоногих, личинка имеет форму, напоминающую трилобита. Этот факт послужил причиной присвоения ей названия "трилобитовая личинка".

9. Научные фильмы о трилобитах. Полноценного научного фильма только о трилобитах нам найти не удалось, зато есть несколько фильмов, в которых трилобитам уделено достойное внимание:
BBC: "Прогулки с морскими чудовищами" Часть 1-я из 3-х (BBC, 2003 год);
BBC: "Первая жизнь" Часть 2-я из 2-х "Завоевание" (BBC, 2010 год).

10. TrilobiteJam - в штате Юта (США) 14-17 июня 2012 года прошел 3-ий ежегодный сбор ископаемх трилобитов на территории площадью более чем 300 акров (1 214 056.93 кв.м) в породах формаций Wheeler Shale и Marjum. Информацию о сборах прошедших и будущих можно найти на сайте http://www.trilobitejam.com/

11. Изображения трилобита. Известные изображения трилобитов:
- Муниципалитет Муреро (Murero), района Кампо-Де-Дарока (Campo de Daroca), провинции Сарагоса (Caparoca), автономного сообщества Арагон (Aragon) в Испании имеет герб с изображением трилобита. Муреро славится во всем мире как "Сикстинская капелла трилобитов".
- В центре герба Английского (England) города Дадли (Dudley) изображен трилобит;
- На эмблеме Чешского геологического общества (Ceská geologická spolecnost) изображен трилобит: http://www.geologickaspolecnost.cz/

12. Украшения из трилобитов. Из трилобитов иногда делают украшения, в частности из Elrathia kingii часто делают кулоны, вставляя в оправу и вешая на цепочку.

13. Робот-трилобит. Имя трилобит также носит современный электронный робот-пылесос "Трилобит", производства Electrolux, имеющий частичное сходство с ископаемыми трилобитами.

14. Скульптура-трилобит на колёсах . Скульптор Джон Сарриугарт (Jon Sarriugarte) совместно с мастером звуковых эффектов Кирстеном Мэтом Комоглио (Kyrsten Mate Comoglio) создали скульптуру на колёсах в виде трилобита, названную "Сарригартеис (Одонточиле) трилобит" ("Sarriugarteis (Odontochile) trilobite"). Сама конструкция представляет собой небольшое металлическое шасси, покрытое металлическими листами, придающими скульптуре вид вымершего членистоногого существа. Устройство имеет джойстик управления в головной части, фары-глаза и подсветку днища для ночных поездок.

15. Ресторан Трилобит. В городе Прага (Чехия), по адресу Palackeho 715/15, Praha 1, находится ресторан с названием "Restaurace Trilobit". Сайт ресторана: http://www.restauracetrilobit.cz

16. Фильм ужасов о Трилобитах. В 2003 году был снят малобюджетный фильм "Замороженный ужас" ("Deep freeze"). По сюжету фильма в Антарктиде были обнаружены залежи нефти, во время добычи которой появились огромные трилобиты размером с собаку, которые убивали по очереди всех работников станции. Весь фильм рабочие станции по добыче нефти борятся с тварями, но безуспешно. В итоге последний выживший работник станции взрывает станцию вместе с собой и трилобитами.

17. Трилобит - герой аниме и игрушка. Один из героев японского аниме-сериала "Bakugan" ("Бакуган") - Limulus (Лимулус) - это бакуган назван трилобитом, хотя больше напоминает мечехвоста. Цитата: "Limulus - бакуган подобный трилобиту, с очень опасными для врага шипами на его спине. внушающие страх щупальца могут обвиться вокруг противников Limulus, что делает их беспомощными. Lumulus использует силу противника, чтобы увеличить собственную." (http://www.bakugan.com.ua/collection_bakugans_core_L.php)
Трилобиты также послужили прототипом для создания героея аниме "Pokemon" ("Покемон") под именем Кабуто (смесь трилобита и мечехвоста). (http://wiki.pokeliga.com/Кабуто). Кабуто был показан в трёх сериях аниме: 13 серии "Загадка маяка", 46 серии "Атака доисторического покемона" и в 91 серии "Панцирный шок".

18. Трилобиты на почтовых марках. Во многих странах трилобиты изображались на почтовых марках:
- в серии из шестри почтовых марок ГДР "Палеонтология", выпущеной 06.02.1973 года, где на марке стомиостью 70Pf изображен трилобит (рисунок Г. Фойгта);
- в 1958 году на китайской марке из палеонтологической серии марок;
- в серии "Британской антарктической территории" две марки имеют изображение трилобитов;
- на одной финской марке серии "Аландские острова" изображен трилобит рода Asaphus;
и множество других марок: http://biostamps.narod.ru/systema/ss_00055.htm

19. Трилобит из бумаги. Австралийская геологическая служба (Australian Geological Survey Organisation, сокращённо AGSO) разработала и выложила в интернет сборную бумажную модель трилобита, которую можно распечатать на принтере и собрать в домашних условиях, используя ножницы и канцелярский клей.
Скачать файл можно с сайта Хьюстонского общества драгоценных камней и минералов (Houston Gem and Minetal Society): http://www.hgms.org/Paleo/trilobite-model.html
Или по прямой ссылке: http://www.hgms.org/Paleo/TRILOBIT.PDF

20. Trilobit Records . В 2012 году в Санкт-Петербурге была создана звукозаписывающая компания с названием Трилобит рекордс (Trilobit Records).

21. Японский язык . Слово Трилобит по японски звучит - "SaYoMushi" ("сайомуши" или "сайомуси") и состоит из трёх иероглифов: "san" - три, "yo" - лист, "mushi" - насекомое. Дословно с японского это слово можно перевести на русский язык как "трёхлистное насекомое".

22. Музыкальный клип посвященный трилобитам . В 80-х годах 20 века режиссером Роки Шенком (Rocky Schenck) был снят клип с участием коллектива "Visiting kids" на песню "Trilobites". Клип направлен на детскую аудиторию и отвечает в простой форме на вопрос - "кто такие трилобиты?". Также в клипе показаны несколько видов ископаемых трилобитов. Клип можно посмотреть здесь: http://www.youtube.com/watch?v=AHZ7JBz4aEU

23. Толкиен и трилобиты . Один из родов ископаемых трилобитов из семейства Acastidae (надсемейства Acastidea / подотряда Phacopina / отряда Phacopida) получил название Tolkienia в честь Джона Рональда Руэла Толкина (John Ronald Reuel Tolkien). Род был описан в 1997 году на 21-22 страницах бюллетени Американского музея естесственной истории "Evolutionary and biogeographic patterns in the Asteropyginae (Trilobita, Devonian)" авторами Bruce S. Lieberman и Gerald J. Kloc.

Кандидат геолого-минералогических наук А. ИВАНЦОВ, старший научный сотрудник Палеонтологического института Российской АН

Трилобиты - морские членистоногие, которых на Земле уже нет. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра. А она началась 550 миллионов лет назад и длилась около 300 миллионов лет. Временами (особенно в раннем палеозое) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных. Поэтому если мезозойская эра (примерно 70-230 миллионов лет назад) может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Членистоногие в наше время - это самый процветающий, самый многочисленный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых. Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые - все относятся к членистоногим. А наиболее просто устроенными из всех этих летающих, ползающих, бегающих существ были трилобиты, о которых и пойдет рассказ.

Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям. Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры. Поэтому его можно считать своеобразным наружным скелетом этих животных. Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно. У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность. Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились.

Панцирь трилобитов условно может быть поделен как в продольном, так и в поперечном направлении на три части (из-за этого они и получили свое название). При делении в продольном направлении это - головной щит, туловище и хвостовой щит; в поперечном - осевая и две боковые части. Известью пропитана только спинная сторона панциря, а брюшная, на которой располагались конечности - органы движения, питания, дыхания и осязания, наоборот, была очень мягкой и нежной. В случае опасности, чтобы защитить мягкое брюшко, трилобиты могли сворачиваться. Интересно, что этому они научились не сразу. В кембрийском периоде (первый период палеозойской эры), когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в следующем геологическом периоде - в ордовике - почти не было несворачивающихся видов. Возможно, что прежде в такой способности не было нужды, поскольку головоногих моллюсков (они стали главными врагами крупных морских членистоногих) тогда было еще очень мало. В ордовике головоногие сильно размножились и достигали порой гигантских размеров. Например, в море, которое в ордовикском периоде было на территории нынешней Ленинградской области, жили головоногие моллюски с раковиной пятиметровой длины.

Свернутый панцирь трилобита Pliomera fischeri (вид спереди). Сворачиваясь, трилобиты защищали мягкое брюшко. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Бронникова.

Окаменелые остатки трилобитов в больших количествах экспортируются из Ленинградской области. На снимке - коллекционные экземпляры, подготовленные к вывозу в Германию.

Трилобиты рода Asaphus в породе. Ордовикский период Ленинградской области.Уплощенный широкий панцирь трилобита Ptychopyge свидетельствует о том, что он, вероятно, вел малоактивный (ползающий) образ жизни. Фото А. Бронникова.

У представителей вида Asaphus kowalewskii глаза подняты на длинных стебельках. Это позволяло им глубоко погружаться в поисках пищи в донные осадки и при этом наблюдать за появлением врагов. Ордовикский период Ленинградской области. Фото А. Мазина.

У трилобитов рода Asaphus был толстостенный выпуклый панцирь с гладкой поверхностью. Это указывает на то, что они постоянно рылись в грунте.

По огромным пространствам океана трилобиты расселялись в виде маленьких планктонных личинок. В некоторых кембрийских местонахождениях Якутии эти личинки встречаются в больших количествах.

У большинства современных членистоногих хорошо развиты глаза. Они бывают простые (с одной-двумя линзами) и сложные или фасеточные, состоящие из нескольких десятков, сотен или даже тысяч простых глазков. Такие же глаза были и у палеозойских трилобитов. Зрительные поверхности огромных фасеточных глаз трилобитов были ориентированы таким образом, что многие из этих животных могли видеть сразу на 360 градусов вокруг. Но только вдоль линии горизонта и на один-другой десяток градусов выше нее. Для наблюдения за "мертвым" пространством в зените в затылочной части головного щита трилобитов располагался маленький одиночный глазок.

Глаза у некоторых видов трилобитов, которые искали пищу, зарываясь в верхний слой ила, были подняты на длинных стебельках, как у современных ракообразных и брюхоногих моллюсков. Но в отличие от них трилобиты не могли стебельки глаз втягивать внутрь головы, поворачивать или складывать. Стебельки глаз трилобитов - это твердые выросты панциря, и они всегда стояли торчком и потому, конечно же, подвергались опасности быть поломанными. Но ломались они все же очень редко. Из сотен виденных мною панцирей трилобита Asaphus kowalewskii, у которого, наверное, самые высокие глаза, встретился только один экземпляр с прижизненно обломанным стебельком.

Все конечности (а их у трилобитов несколько десятков), как и остальная часть брюшка, были мягкими и потому сохраняются в ископаемом состоянии лишь в исключительных случаях. Впервые в России трилобит с сохранившимися конечностями найден в Якутии три года назад.

Хитин панциря членистоногих не может растягиваться. Поэтому их рост сопровождается несколькими линьками. Когда панцирь становится тесным, он лопается (обычно спереди и на спине) и животное его сбрасывает. В тот короткий период, когда старый панцирь сброшен, а новый еще не затвердел, размеры животного быстро увеличиваются. Поза, в которой происходит "вылупление" из старого панциря, очень характерная и разная у разных видов трилобитов. Для палеонтолога очень ценно найти панцирь в "линочном положении", потому что это свидетельствует о том, что порода, где он найден, не была переработана роющими животными или перемешана какими-то другими силами. Значит, здесь можно увидеть детали процесса формирования породы, можно восстановить условия среды на дне древнего водоема, в котором обитали трилобиты.

Поражает разнообразие форм панциря трилобитов: гладкие, бугристые, шипастые, с глазами огромными и редуцированными, низкими или поднятыми на длинных стебельках, с длинными ветвящимися выростами, с туловищем, состоящим из двух сегментов или из нескольких десятков, и так далее. Известно, что форма и степень расчлененности панциря у членистоногих связаны с их внутренней анатомией, говорят о преимущественном развитии тех или иных групп мышц. Все это позволяет судить об образе жизни и характере питания животных.

Плоский широкий панцирь был у тех видов, которые медленно ползали по поверхности дна. Выпуклый с глубокими бороздами - у активно передвигавшихся по дну и зарывавшихся в грунт. Выпуклый толстостенный со сглаженной поверхностью - у тех видов, которые постоянно рылись в грунте. По панцирям некоторых трилобитов можно понять, что они вели планктонный образ жизни. У них маленькие размеры тела и огромные глаза, а при сворачивании по бокам панциря оставались большие незащищенные отверстия - места выхода длинных плавательных конечностей.

В одном и том же месте могли обитать десятки видов трилобитов с панцирями разнообразной формы. Это означает, что их питание и образ жизни сильно различались.

Раньше считалось, что трилобиты (кроме планктонных видов) могли питаться только заглатывая богатый органикой верхний слой грунта, поскольку у них были мягкие, казалось бы, не приспособленные к захвату жертвы конечности. Недавно появились новые данные, показывающие, что некоторые виды трилобитов, несомненно, были хищниками. Об этом говорит находка в Швеции. Там обнаружены следы каких-то живших в грунте животных и следы, оставленные трилобитами. При этом след трилобита накрывает след жившего в грунте животного, и тот обрывается. Следовательно, трилобиты данного вида разыскивали и поедали обитавших в грунте животных. В Якутии найдены трилобиты с сохранившимся содержимым кишечника. В нем обнаружены частицы тел донных животных - губок и брахиопод.

Подобно многим морским членистоногим, трилобиты в своем развитии проходили стадию планктонной (то есть пассивно плавающей в толще воды) личинки. Именно благодаря своим маленьким, по виду совсем не похожим на взрослых животных личинкам трилобиты смогли расселиться на огромных пространствах палеозойских океанов.

Остатки трилобитов встречаются во многих местах России, там, где на дневную поверхность выходят палеозойские и особенно древнепалеозойские морские отложения. Наиболее известные из них - в Ленинградской области и в Восточной Сибири (в Якутии). Якутские трилобиты весьма многочисленны и разнообразны. Но их панцири почти всегда раздавлены и разделены по щиткам и сегментам. В Ленинградской области окаменелые остатки трилобитов находятся в меньших количествах. Зато среди них немало таких, которые поражают великолепной сохранностью. Многие панцири сохранили первоначальную форму и обычно имеют красивую каштаново-коричневую окраску. Ее придает им остаток не полностью разложившегося органического вещества. В местах утолщения панциря (где органического вещества было больше) видны темные пятна, а, например, зрительная поверхность глаз остается бесцветной и прозрачной. Известен случай, когда на панцире сохранилась прижизненная раскраска, именно раскраска, то есть узор, а не цвет.

Особенности поиска и добычи остатков трилобитов зависят от типа местонахождения. Мягкие глинистые известняки Ленинградской области на открытом воздухе разрушаются легче, чем панцири трилобитов. Поэтому, как только обнажат пласт, трилобиты начинают как бы "выглядывать" из породы. Но здесь окаменелые остатки встречаются редко и на большом расстоянии одни от других. В Якутии твердые колкие известняки почти неотличимы по цвету и механическим свойствам от заключенных в них остатков трилобитов, и визуальный осмотр обнажений здесь обычно ничего не дает. Но когда окаменелости обнаружены, их обычно бывает много и в породе они распределены равномерно.

Поиск и сбор трилобитов ведутся методичным последовательным дроблением больших блоков породы слой за слоем.

Чтобы найденные панцири отделить от породы, иногда используют различные пневмо- и виброинструменты, но чаще всего работают обычной стальной иглой. Работа долгая, кропотливая, требующая терпения и аккуратности.

Трилобиты Ленинградской области, благодаря своим эстетическим качествам и относительной легкости добычи, сейчас стали одним из главных объектов экспорта палеонтологических остатков из России. Интерес коллекционеров к ним очень большой, это, конечно же, хорошо, но связано и со многими бедами. Интенсивно разрабатываемые обнажения быстро нищают, а то и совсем гибнут. Отношение к уникальным окаменелостям у сборщиков обычно варварское, поскольку их интересует лишь комплектность добываемого панциря. При этом наука безвозвратно теряет возможность получить очень важную информацию о последовательности залегания видов в слоях и о сопутствующей фауне. А порой искажается и морфология трилобитов, поскольку случается, что сборщики заменяют отсутствующие фрагменты частями панцирей трилобитов других видов, а то и просто лепят из пластика.

Однако в современной фауне есть группа членистоногих, которые по внешнему виду удивительно похожи на поздних трилобитов. Это равноногие раки, или изоподы. При взгляде на панцирь сверху некоторых из них трудно отличить от трилобитов, выдают только толстые, состоящие из крупных сегментов антенны. Изоподы, подобно трилобитам, обладают способностью сворачиваться и имеют большие фасеточные глаза. Например, обыкновенные мокрицы (наземные изоподы), если их потревожить, сворачиваются в плотный, подобный горошине шарик, способный кататься, отскакивать при ударе о твердые предметы и т.п. Сходство изопод и трилобитов обусловлено не столько родством (в общем-то довольно далеким - они принадлежат к разным классам типа членистоногих), сколько похожим принципом построения тела, а значит, одинаковым образом жизни. Очень может быть, что в экологии моря изоподы заняли освободившуюся нишу вымерших трилобитов.

Класс трилобитов (Trilobita) относится к типу членистоногих (Arthropoda). Эти своеобразные морские животные жили в морях и океанах Земли в палеозойскую эру. Возникли они в кембрии, произошли, по-видимому, от вендских примитивных членистоногих, а вымерли в конце перми. Трилобиты имели хитиновый панцирь, пропитанный карбонатом или фосфатом кальция, панцирь защищал их сверху, со спинной стороны. Трилобиты умели, подобно современным мокрицам, в случае опасности сворачиваться в шар, защищая неприкрытое панцирем брюшко.

Среди трилобитов были как растительноядные, так и детритоядные формы. Есть даже подозрение, что часть трилобитов были хищниками. Весьма хорошо развиты у трилобитов глаза, фасетчатые, иногда они были на стебельках. Большинство трилобитов ползало по дну, но были и зарывающиеся формы, которые много времени проводили в толще ила, и свободно плавающие, часть жизни проводившие в толще воды. Некоторые палеонтологи считают, что среди трилобитов были и обитатели плавающих водорослевых "островов", они жили внутри скоплений водорослей и на дно попадали только после смерти. Но это экзотика, основная масса трилобитов все-таки обитала на дне палеозойских морей.

В панцире трилобитов выделяют три части - головной щит (цефалон), хвостовой щит (пигидий) и туловищный отдел (торакс). Название трилобиты произошло именно от этого их тройного строения. Впрочем, другие источники указывают, что название произошло от разделения головного щита трилобитов на три части - две щеки и глабель в середине.

Панцири трилобитов часто встречаются в отложениях ордовикского, силурийского и девонского периодов. В России больше всего их в Ленинградской области, в ордовикских известняках. Трилобиты карбона и перми значительно мельче и менее известны, хотя, судя по находкам частей панцирей были широко распространены в эти периоды, но не очень многочисленны. Чаще всего в каменноугольных известняках находят хвостовые части панцирей (пигидии) трилобитов. Возможно, это связано с процессом линьки, когда сброшенный панцирь разваливался на части, а более прочный пигидий сохранялся.

Трилобиты из Ленинградской области и девонские трилобиты из Марокко продаются во всем мире и присутствуют во многих палеонтологических коллекциях. К сожалению, их популярность имеет и оборотную сторону - панцири трилобитов довольно часто подделывают.

Несколько пользователей обратились ко мне с просьбой рассказать о методах препарирования трилобитов. К сожалению мой личный опыт в этой области крайне незначителен. Большинство моих трилобитов были приобретены у профессиональных препараторов, а они, как не трудно догадаться, своими секретами делиться не спешат. Однако, некоторые советы, основанные на моих наблюдениях за работой препараторов и бесед с ними, я все же попытаюсь дать. 1. Хорошего трилобита надо найти. Действительно качественные образцы, ... >>>

Приветствую, участники и гости форума. Хотелось бы показать и рассказать о коллекции окаменелостей, которая находится в моём учебном заведении - Бийском лицее, что в Алтайском крае. За предоставленный материал выражаю благодарность члену кафедры биологии Каньшеной Наталье Фёдоровне и заведующему кафедрой истории Исупову Сергею Юрьевичу. Начнём. Часть 1. Кафедра биологии. Коллекция кафедры биологии довольно скромная, но всё равно заслуживает внимания. Большая часть находок не моя, а выпускников... >>>

Морфология

Морфология тела трилобитов полностью соответствует организации типа членистоногих , однако у них есть черты сходства с типом кольчатых червей (в частности, их туловище состояло из множества гомономных сегментов). Строение тела трилобитов несёт свидетельства приспособленности к придонному образу жизни: мощный панцирь, уплощённость, сложные глаза на верхней стороне тела, расположение рта и ног на брюшной стороне тела. Среди трилобитов некоторые группы питались илом , другие мелкими беспозвоночными, а некоторые - планктоном . Многие трилобиты, вероятно, были хищниками , несмотря на отсутствие челюстей. Для измельчения пищи им служили видоизменённые придатки на основаниях конечностей (гнатобазы). Встречались свободноплавающие, ползающие, а также роющие животные.

Длина тела трилобитов доходила до 90 см. Тело состояло из цельной головы и сегментированного туловища. Конечности трилобитов мультифункциональные, то есть выполняли сразу несколько функций - двигательную, дыхательную и жевательную. У некоторых трилобитов различимы органы осязания - усики на голове.

По одной из версий, предком трилобитов являлась сприггина - организм позднего протерозоя длиной около 3 см. Популярность этой гипотезы сейчас меньше, чем в прошлом; вполне вероятно, что сходсво этих организмов чисто поверхностное.

Развитие трилобитов происходило с метаморфозом . Сохранились их ископаемые яйца и личинки. Сохранились свидетельства того, что трилобиты последовательно линяли, причём после каждой линьки их туловище увеличивалось на несколько сегментов.

Rusophycus , ископаемые следы ползания трилобитов

Значительная часть ископаемых находок трилобитов приходится на спинные панцири, которые животные сбрасывали во время линьки и на которых потому отсутствует подвижная часть щеки. Реже встречаются в окаменелом виде неизвестковые части скелета: конечности (ноги) и щупальца. Помимо окаменелостей, трилобиты оставили многочисленные следы жизнедеятельности, включающие следы покоя (Rusophycus) и ползания (Cruziana и Diplichnites).

Панцирь (покров спинной стороны), признаки которого являются главными систематическими признаками трилобитов, состоит из трёх отделов:

• головной щит с двумя большею частью хорошо развитыми глазами;
• туловище (торакс), состоящее из различного числа подвижно соединённых между собою сегментов;
• хвостовой щит (пигидий), отличающийся от туловища тем, что составляющие его сегменты соединены между собою неподвижно.

Кроме того, двумя продольными, почти параллельными спинными бороздками скорлупа подразделяется на три лопасти: среднюю и 2 боковых. От этого подразделения и происходит название «трилобиты» («трёхлопастные»).

Многие трилобиты обладали способностью свертывать своё тело таким образом, что вся нижняя поверхность оказывалась под скорлупой.

Головной щит обыкновенно по своему очертанию приближается к полукругу. Средняя более или менее выдающаяся лопасть головного щита называется глабелью, боковые - щеками; задние углы щек нередко вытянуты в более или менее длинные щечные остроконечия. Головной щит редко состоит из одной неразрывной части, обыкновенно же разделяется с помощью особых линий или так наз. швов на несколько отдельных частей, по которым после смерти и при процессах окаменения нередко происходило распадение головного щита. К этим отдельным частям принадлежит и особая пластинка на завороченной части щита, так называемая гипостома (или верхняя губа), служившая, вероятно, прикрытием живота. Туловище распадается на среднюю, или осевую, часть (рахис) и боковые части (плевры), тогда как на хвостовом щите как на продолжении 3 соответствующих частей туловища отличают осевую лопасть и боковые лопасти. Осевые части туловища и хвостового щита в окаменелом состоянии открыты снизу, так как они были прикрыты при жизни тонкой кожицей, но у боковых частей сохранился твёрдый заворот, отличающийся обыкновенно особыми украшающими его линиями. Придатки брюшной стороны, открытые в последнее время, состоят: 1) из четырёх пар конечностей над головным щитом по бокам ротового отверстия, состоящих из 6 − 7 члеников и служивших частью в качестве жевательных органов. Конечные члены задней пары имели вид плавательных лопастей; 2) из парных двуветвистых конечностей, находящихся как под туловищными, так и под хвостовыми сегментами, состоящих из некоторого числа члеников, оканчивающихся коготками. Над наружной ветвью находились ещё особые двуветвистые и спирально свернутые придатки, рассматриваемые как жабры . По исследованиям Бичера , впереди ротового отверстия находится ещё пара длинных, тонких членистых антенн, которые открыты пока только у очень немногих трилобитов (Triarthrus).

Органы чувств

Трилобиты обладали фасеточными глазами , которые были посажены на стебельки у тех животных, которые зарывались в ил . Представители отряда Agnostida совершенно лишены глаз, что, по-видимому, связано с жизнью на большой глубине либо в мутной воде. По расположению и количеству призм, глаза трилобитов делятся на три группы:

1. голохроические, состоящие из большого количества (до 15 тыс.) плотно прижатых друг к другу призматических линз, обычно покрытых общей прозрачной оболочкой;
2. шизохроические, со зрительной поверхностью, состоящей из округлённых или многоугольных линз (до 700), каждая из которых покрыта оболочкой и отделена от других;
3. абатохроические, встречающиеся у представителей кембрийского подотряда Eodiscina, и отличающиеся от шизохроических меньшим количеством (не более 70) и размером линз.

Распространение

Число трилобитов достаточно велико. Ещё Барранд насчитал их свыше 1700 видов , из которых 252 относятся к кембрийскому периоду , в силурийском периоде : 866 к нижнесилурийской, 482 к верхнесилурийской эпохам, 105 к девонскому и только 15 к каменноугольному периоду ; в пермский период переходит только 1 вид.

Работа по классификации трилобитов была для палеонтологов трудной. Оказалось, что нельзя исходить из какого-либо одного признака, а надо учитывать много признаков вместе. Древнейшая группа Olenidae преобладает в кембрийском периоде - она характеризуется большим числом сегментов в туловище, преобладанием величины головы над хвостовым щитом (у других трилобитов они обыкновенно равны по величине), малым развитием глаз и лицевого шва, притом способность свертывания ещё мало у них развита. В нижнем силуре особенно заметна группа Asaphidae . У них число сегментов туловища постоянно и равно 8, хорошо развитые сложные глаза, поверхность всегда гладкая; семейство Phacopidae распространено от нижнего силура до девона. У них постоянное число сегментов 13 и глаза имеют своеобразный вид. В верхнесилурийской системе распространены группы Proetidae , Bronteidae , Calymenidae , которые переходят в девонскую систему; в каменноугольной системе встречаются только представители Proetidae .

Особенно хорошо сохранившиеся остатки трилобитов находят в провинции Юньнань в Китае (маотяньшаньские сланцы), в провинции Альберта в Канаде (бёрджесские сланцы), в штате Нью-Йорк в США , и в земле Рейнланд-Пфальц в ФРГ (хунсрюкские сланцы).

См. также

Литература

• Словарь морфологических терминов и схема описания трилобитов. М.: Наука, 1982. 60 с.
• Основы палеонтологии. М.: Госгеолтехиздат, 1960. Членистоногие. Трилобиты и ракообразные, с. 17-194.

Примечания

Ссылки

• Иллюстрации ордовикских трилобитов окрестностей Санкт-Петербурга . Архивировано
• Е. Б. Наймарк. Появление гомологических серий в центрах диверсификации (на примере трилобитов отряда Agnostida) . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• Trilobite Forgery . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• Western Trilobite Association . *Western Trilobite Association .
• Mark Bourrie’s trilobite collection - another collection of photographs of trilobite fossils . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• A Guide to the Orders of Trilobites . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.
• . Архивировано из первоисточника 28 ноября 2012.

Wikimedia Foundation . 2010 .

• Изяслав Владимирович
• Паукообразные

Смотреть что такое "Трилобиты" в других словарях:

ТРИЛОБИТЫ - (Trilobita), класс вымерших мор. членистоногих. Т. известны уже из отложений раннекембрийских морей, достигли расцвета в кон. кембрия ордовике и вымерли к кон. палеозоя. Дл. от 10 мм до 80 см. Тело сегментированное, уплощённое в спинно брюшном… … Биологический энциклопедический словарь

ТРИЛОБИТЫ - морские ракообразные ископаемые животные, встречаются преимущественно в силурийской формации. Вымерли к концу девонского периода. Словарь иностранных слов, вошедших в состав русского языка. Павленков Ф., 1907. трилобиты (гр. tri... трех... +… … Словарь иностранных слов русского языка

ТРИЛОБИТЫ - ТРИЛОБИТЫ, вымершие морские членистоногие. Свыше 10 тыс. видов; жили в кембрии середине перми; руководящие ископаемые. В окаменелостях сохраняется известково хитиновый панцирь, покрывавший спинную поверхность трилобитов (длина от 1 до 80 см,… … Современная энциклопедия

ТРИЛОБИТЫ - класс вымерших морских членистоногих. Жили в кембрии середине перми. Св. 10 000 видов, были широко распространены на мелководьях. Длина тела от 1 до 80 см (обычно 3 10 см). Руководящие ископаемые … Большой Энциклопедический словарь

Трилобиты

Трилобиты - морские членистоногие, которых на Земле уже нет. Они полностью вымерли более 200 миллионов лет назад. Временем их появления, расцвета и гибели была вся палеозойская эра.

А она началась 550 миллионов лет назад и длилась около 300 миллионов лет.

Временами (особенно в раннем палеозое) трилобитов было так много, что по численности и разнообразию видов они превосходили большинство обитавших тогда групп многоклеточных животных.

Поэтому если мезозойская эра (примерно 70-230 миллионов лет назад) может быть названа эрой динозавров, то палеозойская - эрой трилобитов.

Членистоногие в наше время - это самый процветающий, самый многочисленный тип животных. Число известных видов приближается к трем миллионам. Их намного больше, чем всех остальных многоклеточных животных, вместе взятых.

Раки, крабы, скорпионы, клещи, пауки, многоножки, насекомые - все относятся к членистоногим. А наиболее просто устроенными из всех этих летающих, ползающих, бегающих существ были трилобиты, о которых и пойдет рассказ.

Трилобиты сохранились на Земле только в виде окаменелых остатков. Понять, каким был образ их жизни, что помогло трилобитам просуществовать на Земле почти 300 миллионов лет, палеонтологам, биологам помогают наблюдения за нынешними членистоногими, которые сейчас распространены практически везде.

Они живут на земле и под землей, в пресной воде и в соленой, в лужах и на дне океанов, на снегу и в горячих источниках, встречаются в Арктике и Антарктике, горах и пустынях. Членистоногие освоили, наверное, все способы питания, возможные для многоклеточных животных.

Членистоногие могут питаться такими трудноперевариваемыми веществами, как целлюлоза, воск и рог, могут потреблять углеводороды нефти и даже, возможно, метан.

Словом, они удивительно хорошо приспособлены к жизни. Потому и заселяют Землю вот уже 500 миллионов лет. А трилобиты были, видимо, одними из самых древних среди них.

Тело членистоногих покрыто хитиновым панцирем, жестким и очень устойчивым к химическим воздействиям.

Панцирь не только защищает животное снаружи, но и служит для прикрепления внутренних органов, прежде всего развитой двигательной мускулатуры.

Для мелких и среднего размера членистоногих (длиной от долей миллиметра до нескольких сантиметров) прочности чисто хитинового панциря вполне достаточно.

У более крупных (а трилобиты, некоторые виды которых достигали 80 сантиметров длины, могут считаться крупными членистоногими) панцирь пропитан еще минеральными солями, в основном карбонатом кальция, что придает ему особую прочность.

Именно благодаря этой известковой пропитке панцири трилобитов, пролежав в земле не одну сотню миллионов лет, хорошо сохранились.

Панцирь трилобитов условно может быть поделен, как в продольном, так и в поперечном направлении, на три части (из-за этого они и получили свое название).

При делении в продольном направлении это - головной щит, туловище и хвостовой щит; в поперечном - осевая и две боковые части.

Известью пропитана только спинная сторона панциря, а брюшная, на которой располагались конечности - органы движения, питания, дыхания и осязания, наоборот, была очень мягкой и нежной. В случае опасности, чтобы защитить мягкое брюшко, трилобиты могли сворачиваться.

Интересно, что этому они научились не сразу. В кембрийском периоде (первый период палеозойской эры), когда они только-только появились и размножились, способностью сворачиваться обладали лишь немногие виды, а уже в следующем геологическом периоде - в ордовике - почти не было несворачивающихся видов.

Возможно, что прежде в такой способности не было нужды, поскольку головоногих моллюсков (они стали главными врагами крупных морских членистоногих) тогда было еще очень мало....

Кандидат геолого-минералогических наук А. ИВАНЦОВ, старший научный сотрудник Палеонтологического института РА